Il cervelletto è un organo di forma ellissoidale, situato nella fossa cranica posteriore insieme al midollo allungato ed al ponte. È situato al di sotto della lamina quadrigemina del mesencefalo, posteriormente al ponte e al bulbo; è separato dai lobi occipitali degli emisferi telencefalici, che lo sovrastano, per mezzo del tentorio del cervelletto. Risulta connesso con i tre segmenti troncoencefalici per mezzo di cordoni di sostanza bianca, denominati peduncoli cerebellari inferiori, medi e superiori. I peduncoli cerebellari superiori o brachia conjunctiva connettono il cervelletto con il mesencefalo attraverso il fascio spino-cerebellare ventrale o crociato di Gowers e fibre crociate che dai nuclei cerebellari proiettano alla formazione reticolare, al talamo e al nucleo rosso; i peduncoli cerebellari medi o brachia pontis lo collegano con il ponte attraverso il fascio cortico-ponto-cerebellare; i peduncoli cerebellari inferiori o corpora restiforme lo collegano con il bulbo attraverso le fibre vestibolo-cerebellari e cerebello-vestibolari, il fascio spino-cerebellare dorsale o diretto di Flechsig, i fasci di Göll e Burdach e le fibre olivo-cerebellari.
Il diametro trasverso massimo del cervelletto è di 8-10 cm; quello anteroposteriore, misurato sulla linea mediana, raggiunge i 3-4 cm; il diametro verticale o spessore è di 4-5 cm. Il peso medio del cervelletto è di 142 g nell’uomo e 128 g nella donna.
Nella sua conformazione esterna si distinguono, una porzione impari e mediana, detta verme e due masse laterali simmetriche, denominate emisferi cerebellari. Tali porzioni sono solcate esternamente da una serie di scissure trasversali che suddividono ciascuna di esse in lobi, questi in lobuli e questi ultimi in lamine e lamelle.
Nella conformazione interna del cervelletto si distinguono: un mantello grigio superficiale denominato corteccia cerebellare, una massa interna di sostanza bianca detta corpo midollare e quattro coppie di nuclei cosiddetti intrinseci, quali il nucleo del tetto (o fastigiale), il nucleo globoso, il nucleo emboliforme e il nucleo dentato.
L’irrorazione del cervelletto è assicurata dalle arterie cerebellari che si distinguono in: arteria cerebellare anteriore o superiore e inferiore che derivano dal tronco basilare e l’arteria cerebellare posteriore che origina dall’arteria vertebrale. Le arterie cerebellari si ramificano alla superficie dell’organo e si anastomizzano tra loro e con quelle del lato opposto, formando una rete piale. Da questa si staccano rami corticali che irrorano la corteccia, rami midollari per la sostanza bianca e rami diretti ai nuclei intrinseci. La rete arteriosa termina in un sistema di capillari da cui originano le vene costituenti la rete venosa piale.
Il consumo energetico della corteccia cerebellare è pari al 60% di quello consumato dalla corteccia cerebrale. Dato interessante è che nell’anziano e nel morbo di Alzheimer il metabolismo del glucosio è invariato nel cervelletto rispetto alle altre strutture cerebrali. Il metabolismo è inferiore a quello della corteccia cerebrale e questo si può spiegare perchè il cevelletto, organizzato in moduli, attiva solo quelli che devono in quel momento funzionare.

Il cervelletto ha la più alta densità di cellule di tutto il SNC con un rapporto di convergenza nella corteccia che è altissimo: 40 fibre afferenti per 1 fibra efferente. La caratteristica peculiare che distingue la corteccia cerebellare da quella cerebrale è la presenza di una stessa organizzazione neurale in ogni sua parte. La specificazione delle diverse porzioni cerebellari non è insita quindi nella struttura ma è determinata dai differenti tipi di afferenze che ad esse pervengono. La corteccia cerebellare è costituita da soli 5 fenotipi neuronali distribuiti in 3 strati che, dalla superficie alla profondità, sono: a) lo strato molecolare, in cui si trovano principalmente arborizzazioni dendritiche, assoni amielinici e, soltanto in misura minore, elementi cellulari quali le cellule stellate superficiali che, nella parte più profonda di questo strato, prendono il nome di cellule a canestro per la particolare forma che assumono nel contatto con le cellule di Purkinje; esso è implicato in funzioni di tipo associativo nell’ambito della corteccia; b) lo strato gangliare è formato da un’unica fila di cellule del Purkinje che da un lato entrano in sinapsi con gli assoni delle cellule dei granuli e dall’altro raggiungono le cellule dei nuclei intrinseci e in minima parte il nucleo vestibolare di Deiters; c) lo strato granulare, costituito da neuroni ed interneuroni immersi in una rete di fibre cerebellipete; la funzione dei granuli è quella di ricevere la gran parte degli impulsi cerebellipeti pervenuti alla corteccia per poi distribuirli alle cellule gangliari. Le cellule di Purkinje rappresentano la via finale comune, l’unica via di uscita del cervelletto e ricevono afferenze dalla corteccia cerebrale, dal tronco e dal midollo spinale.
I neuroni dei nuclei intrinseci, al pari delle suddette cellule corticali, occupano un ruolo di primo piano nell’assetto anatomo-funzionale cerebellare, essendo parte integrante di una sorta di unità funzionale che ha come fulcro una cellula gangliare e come porta di uscita una cellula nucleare. Su tale unità convogliano le diverse afferenze nervose trasmesse al cervelletto attraverso un doppio sistema di fibre cerebellipete: le fibre muscoidi e le fibre rampicanti.
Le fibre muscoidi costituiscono le più numerose afferenze della corteccia cerebellare, provenendo sia dai neuroni del midollo, dai nuclei propri del tronco e dai nuclei di alcuni nervi encefalici, sia da formazioni soprassiali. Tali fibre, penetrate nella corteccia cerebellare e, rilasciate le collaterali dirette ad eccitare le cellule dei nuclei intrinseci, entrano in sinapsi con le cellule dei granuli (parallele) formando i cosiddetti glomeruli e, soltanto attraverso questi, inviano impulsi alle cellule di Purkinje a livello dendritico e agli interneuroni: cellule stellate superficiali, cellule a canestro e cellule del Golgi. Il risultato finale dell’azione glomerulare è una risposta aspecifica di tipo tonico.
Le fibre rampicanti derivano in gran parte dal nucleo olivare inferiore che riceve informazioni da altre aree del cervello. Le fibre si dirigono verso lo strato gangliare, dove ciascuna di esse viene a contatto con l’albero dendritico delle cellule di Purkinje; a queste ultime vengono trasmessi impulsi attivanti che producono una risposta altamente specifica. Le cellule di Purkinje proiettano ai nuclei profondi del cervelletto svolgendo un’azione inibitoria su di essi. Le fibre muscoidi e quelle rampicanti eccitano le cellule di Purkinje e gli interneuroni intervenendo, in tal modo, nella regolazione dei nuclei cerebellari.
Il risultato è che i nuclei cerebellari, sede di origine delle vie cerebellifughe (dirette alla formazione reticolare del tronco, al nucleo rosso, ai nuclei ventro-laterali del talamo ai neuroni vestibolari), presentano un’attività permanente che è modulata in senso inibitorio dalla corteccia cerebellare. La maggior parte dei neuroni cerebellari sono, dunque, inibitori tanto che Eccles parlò del cervelletto come di una "struttura inibitoria". La grande plasticità del cervelletto risiede proprio in questi due canali afferenti.
In chiave moderna si pensa che la corteccia cerebellare sia articolata in maniera "modulare". Esisterebbero cioè delle unità morfofunzionali definite "moduli cortico-nucleari" o "microzone" che, ricevendo da unità specifiche funzionali (motorie, cognitive, sensitive etc...), tramite le fibre rampicanti e le muscoidi trasporterebbero il segnale ai nuclei cerebellari che proietterebbero, a loro volta, alle zone di origine. È in questo meccanismo funzionale che risiderebbe la "modulazione" delle rispettive funzioni. Quindi, i vari moduli si differenzierebbero solo per le differenti connessioni afferenti ed efferenti.

L’importante funzione svolta dal cervelletto è quella di effettuare e controllare gli opportuni aggiustamenti dell’attività motoria promossa da altri distretti del SNC. Si ritiene che il cervelletto attui una istantanea e continua comparazione tra lo stato attuale dei vari segmenti corporei, desunto dalle informazioni sensoriali-cognitive ad esso pervenute, e l’intenzione motoria. Se tale confronto rivela un’incongruità tra l’intenzione e la realizzazione motoria, il cervelletto invia istantanei segnali correttivi ai sistemi della motilità al fine di esaltare o inibire il livello di attivazione dei muscoli specificamente implicati. Il cervelletto esplica la propria attività di controllo della motilità corporea su tre importanti funzioni motorie: la postura, l’equilibrio e la motilità volontaria (o delle estremità).
I lobi flocconodulari, il verme e le regioni paravermiane agiscono sulle prime due funzioni; a tal fine essi lavorano in associazione con il midollo spinale e la parte inferiore del tronco encefalico.
Gli emisferi cerebellari sono deputati al controllo dei movimenti volontari o delle estremità; a tal scopo essi entrano in un circuito di feed-back con la corteccia motoria: i segnali vanno dalla corteccia motoria agli emisferi cerebellari e da qui tornano di nuovo alla corteccia, attraverso i nuclei dentati ed i nuclei ventrolaterali del talamo.
Generalmente la corteccia motoria, durante movimenti rapidi, trasmette impulsi molto più numerosi di quanti siano necessari a che gli stessi movimenti si verifichino lentamente; pertanto il compito del cervelletto è quello di inibire la corteccia al momento giusto, dopo che l’estremità interessata ha iniziato lo spostamento dalla sua posizione iniziale; esso riesce così ad arrestare il movimento esattamente nel punto voluto.
Uno degli effetti secondari del meccanismo cerebellare di feed-back è, quindi, il cosiddetto "effetto di smorzamento" dei movimenti volontari. Considerando che tutti i movimenti del nostro corpo sono di tipo pendolare, ciascuna estremità in movimento avrà la tendenza a superare il limite voluto in virtù del proprio momento angolare. L’azione di smorzamento consiste proprio nell’annullamento di tale momento. Conseguenza inevitabile di quanto detto è che nei soggetti con deficit cerebellare i movimenti volontari si fanno tremuli e si parla di tremore intenzionale: una qualsiasi estremità corporea in movimento oscilla attorno alla posizione "comandatagli" dalla corteccia, prima di arrestarsi in essa.
Altra inevitabile conseguenza di un deficit dell’azione di "smorzamento" cerebellare, è la cosiddetta dismetria: le estremità in rapido movimento superano il punto di arresto programmato, viene, cioè, persa la misura dei movimenti che diventano eccessivamente ampi. L’incoordinazione generale che dalla disartria deriva è detta atassia. Altri caratteristici sintomi di deficit cerebellare sono i disturbi dell’equilibrio, l’asinergia, che consiste nella scomposizione dei singoli movimenti che costituiscono un atto volontario; l’anisostenia, che consiste in una alterata distribuzione del tono muscolare in alcuni gruppi di muscoli; l’adiadococinesia, che consiste in movimenti di supinazione e pronazione delle mani più ampi e lenti nel lato malato; le vertigini; i disturbi della parola, che riguardano, soprattutto, una difficoltà nella pronuncia tanto che le parole appaiono scandite, rallentate, esplosive.
Ulteriori inevitabili conseguenze di un deficit cerebellare sono il nistagmo, ovvero un tremore dei globi oculari che si verifica quando si fissa lo sguardo su di un oggetto, e l’ipotonia, ovvero un deficit del tono muscolare omolaterale alla lesione cerebellare.