Il titolo di questo articolo pu� apparire provocatorio. In realt� la revisione dei dati disponibili tende a sostenere questa possibilit�. Al fianco infatti delle ovvie differenze morfologiche fenotipiche, i due generi sono caratterizzati da una diversa morfologia cerebrale, da una diversa neurofisiologia, da una diversa biochimica che si riflettono in differenti modalit� di espressione del programma di sopravvivenza individuale e del programma di sopravvivenza della specie. Queste diversit� di morfologia e fisiologia cerebrali sono delle semplici varianti intraspecie e quindi in senso assoluto di piccola entit�, ma sono sufficienti, come vedremo, per influenzare in modo notevole il comportamento. Inoltre, esse sono importanti per spiegare le differenze di psicopatologia in rapporto al genere, argomento che � andato assumendo una crescente importanza negli ultimi anni.
Pu� essere interessante chiedersi se il ruolo sociale della donna, tradizionalmente subordinato a quello dell’uomo, ha avuto o ha una base nelle caratteristiche somatiche o cerebrali differenziali dei due sessi. Dalle origini dell’uomo fino a tempi molto recenti � esistita una suddivisione di ruoli molto precisa. Al maschio spettava il compito di procurare il supporto alimentare e quello di proteggere la coppia, alla femmina quello di accudire e proteggere la prole. Compiti specifici erano quelli della caccia, dell’agricoltura pesante e della guerra per il maschio, mentre alla femmina spettavano la messa al mondo dei figli, l’allattamento, le cure parentali, nonch� la conservazione e la cura della casa. L’uomo, stanco per le lotte e le fatiche quotidiane, meritava il riposo e la donna doveva favorire questo riposo cucinando i suoi pasti, proteggendo il suo sonno e dandogli il sesso ogni volta che da lui fosse richiesto.
Questa organizzazione familiare ha sempre avuto il suo equivalente nell’organizzazione sociale, dove l’uomo ha sempre svolto un ruolo dominante e direttivo a tutti i livelli e in quasi tutte le societ�. Anche nelle societ� pi� recenti ed evolute il ruolo della donna � stato sempre di tipo subordinato e la sua importanza nella produzione, nell’economia e nella politica � stato fino a tempi recentissimi considerato meno rilevante di quello dell’uomo.
Un modello interpretativo di questa organizzazione sociale, con ruoli specializzati ma gerarchizzata, vede, come causa principale, la differenza di massa muscolare nei due sessi geneticamente determinata, non modificabile nel corso della vita. Maggiore massa muscolare ha significato, fino alla fine del Settecento, maggiore forza fisica e maggiore resistenza alla fatica e quindi maggiore attitudine a quelle attivit� dove queste caratteristiche davano un vantaggio competitivo nella lotta per la vita. Caccia, esplorazione del territorio, agricoltura, difesa dalle aggressioni esterne, conflitti tra gruppi o guerre ne sono i pi� immediati esempi. La leadership sociale era una conseguenza di questa leadership di tipo muscolare. Logico quindi che venisse accettata la cosiddetta “superiorit� biologica” della razza maschile.
Alla fine del Settecento, in Inghilterra inizia la rivoluzione industriale. In una progressione che dura fino ai nostri giorni, l’industria meccanica prima, e successivamente quella elettromeccanica ed elettrica, tolgono progressivamente importanza alla forza muscolare come elemento determinante per la produzione sia industriale che agricola e ne riducono sempre di pi� il peso anche a livello della guerra. Oggi, in piena era elettronica, l’importanza della forza muscolare in quasi tutte le attivit� umane si � praticamente azzerata e non esiste pi� alcuna teorica differenza tra i due generi in termini di produttivit� e di competitivit�. Dopo la rivoluzione industriale, il ruolo sociale della donna � andato progressivamente cambiando e il suo peso nella produzione e nell’economia � diventato sempre pi� determinante. Questi cambiamenti, tuttavia, hanno mostrato una notevole inerzia e sono avvenuti con una lentezza non proporzionata allo sviluppo tecnologico. A tutt’oggi, il sesso femminile non ha ancora raggiunto il livello paritario con quello del sesso maschile, essenzialmente per ragioni contingenti di tipo storico e culturale (Fig. 1).
Un modello di origine ottocentesca, sorto parallelamente alla rivoluzione industriale, teorizzava che le differenze di ruolo sociale, con le donne in posizione subordinata, fossero in realt� dipendenti da differenze strutturali e funzionali del cervello tra i due generi. Il cervello maschile sarebbe stato pi� adatto alla lotta, alla realizzazione di piani, al comando, alla creativit� costruttiva, mentre quello femminile sarebbe stato “geneticamente specializzato” per funzioni essenzialmente riproduttive e, in via subordinata, banalmente ancillari. Gravidanze, parti, allattamento di numerosi figli, nonch� la cura, la protezione e l’allevamento di questi ultimi erano considerate funzioni specifiche del cervello femminile, inferiore a quello maschile in termini di ragionamento logico, di assertivit� e di competitivit� nella lotta per la vita.
� evidente che questa teorizzazione della superiorit� del cervello maschile a livello familiare e a livello sociale era un tentativo di giustificare su basi diverse una gerarchia di ruoli che la perdita di importanza della forza muscolare stava progressivamente compromettendo.
In effetti, le basi scientifiche di questa teorizzazione erano praticamente inesistenti o comunque irrilevanti in quanto nessuna differenza morfologica e funzionale, ad eccezione di un diverso peso della massa cerebrale era stata riscontrata.
L’interesse per le possibili differenze tra cervello maschile e cervello femminile ha avuto un nuovo impulso solo in tempi relativamente recenti sulla base di due determinanti principali. Il primo determinante � stato il progresso delle tecniche di indagine morfologica cerebrale “in vivo” e delle tecniche di indagine funzionale che hanno permesso di rilevare piccole ma significative differenze tra i due generi. Il secondo determinante � stato quello di esaminare eventuali differenze cerebrali tra i due generi, non con un’ipotesi di lavoro di tipo “gerarchico”, ma con lo scopo di rilevare reali e obiettive “specializzazioni” funzionali sulla base di prestazioni e di abilit� operative(1-6).
Questi studi hanno dato una serie di dati che hanno permesso di vedere in una nuova luce il problema dei due cervelli, maschile e femminile. La revisione oggetto di questo articolo � centrata quasi esclusivamente sui risultati ottenuti dalla ricerca nella specie umana. Pur essendo infatti disponibile un’ampia letteratura sulle differenze cerebrali in varie specie di mammiferi, si � ritenuto che questi dati non fossero facilmente estrapolabili all’uomo, data la maggiore complessit� della struttura cerebrale e date le complesse implicazioni di tipo cognitivo ed emozionale che eventuali differenze morfologiche e funzionali comportano nella nostra specie.
Differenze morfologiche
La morfologia differenziale di genere � stata studiata sia post mortem che, soprattutto, con la Risonanza Magnetica Nucleare (RMN). I dati possono essere essenzialmente raggruppati in tre categorie (Tab. I).
– La prima categoria di dati riguarda le modalit� di connessione interemisferica. Nel genere femminile � stato riscontrato un maggior spessore del corpo calloso e in particolare della parte caudale dello splenio(7,8). Un maggior spessore � stato anche riscontrato a livello della commissura anteriore(9).
– La seconda categoria di dati riguarda le differenze di volume di alcune aree cerebrali. Nel genere femminile appaiono relativamente pi� estese l’area prefrontale dorso laterale (DLPFC) e il giro temporale superiore(10). In particolare, la DLPFC � risultata pi� voluminosa del 23% nel genere femminile e il giro temporale superiore del 12,8% (Fig. 2).
– La terza categoria di dati riguarda strutture implicate nelle funzioni riproduttive. Sono state riscontrate differenze nel nucleo ventrale della stria terminale, nel nucleo soprachiasmatico e, soprattutto, nelle strutture cellulari dei nuclei preottici anteriori dell’ipotalamo(11,12).
Sono state anche studiate le modificazioni morfologiche nei due sessi che avvengono con l’invecchiamento cerebrale(13). La perdita di volume cerebrale correlata all’et� � risultata maggiore nel sesso maschile, sia per quanto riguarda l’encefalo in toto che per quanto riguarda i lobi frontale e temporale. Tale perdita � risultata invece maggiore nel sesso femminile a livello dell’ippo-campo e del lobo parietale.
Commento: Questi dati morfologici si prestano ad alcune considerazioni. La prima � quella di una comunicazione interemisferica facilitata nel genere femminile. � tradizionale attribuire all’emisfero sinistro una maggiore specializzazione a livello del linguaggio e dell’organizzazione di operazioni mentali sequenziali e seriate e di caratterizzare l’emisfero destro per le sue operazioni di tipo parallelo, per i suoi meccanismi di integrazione globale delle informazioni, per una maggiore influenza emozionale sui processi cognitivi. Una maggiore comunicazione interemisferica potrebbe quindi comportare una pi� elevata influenza emotiva sui processi di ragionamento seriale e un maggior peso decisionale di alcuni processi ideoaffettivi usualmente non consapevoli. Inoltre, la migliore comunicazione interemisferica potrebbe dare un maggior peso alla comprensione “olistica” o intuitiva di problemi complessi rispetto alla procedura “razionale” e “sequenziale”, pi� tipica del sesso maschile.
La seconda considerazione riguarda la maggiore estensione della corteccia prefrontale dorsolaterale e del giro temporale superiore. Gli autori del lavoro (10) hanno interpretato questi dati come la base morfologica della maggior facilit� all’espressione verbale da parte del sesso femminile. Va tuttavia osservato che la DLPFC � funzionalmente associata anche alla memoria di lavoro, oltre che nel linguaggio anche nella capacit� di pianificazione e di programmazione del comportamento. � opportuno ricordare che nell’apatia-abulia schizofrenica quell’area viene selettivamente disattivata funzionalmente.
La terza considerazione riguarda le differenze di genere nel deterioramento cerebrale legato all’invecchiamento. � possibile che questo sia correlato al maggior volume, nel sesso femminile, della DLPFC e del giro temporale superiore, riscontrato in altre ricerche. I dati di questa e di analoghe ricerche (14,15) spiegano i dati psicometrici relativi alla prestazione nell’invecchiamento nei due sessi. � noto che le donne hanno un declino inferiore a quello degli uomini (16,17) nella memoria verbale, ma maggiore per quanto riguarda le capacit� visuospaziali, visuoconcettuali e costruttive. Nel lavoro sopracitato, i dati funzionali relativi all’attivit� metabolica del glucosio misurata con la tomografia ad emissione di positroni (PET) sono risultate in accordo con i dati morfologici.
Differenze funzionali
L’esplorazione funzionale “in vivo” dell’attivit� cerebrale umana � iniziata da poco tempo. PET, SPECT, e RMN funzionale (fRMN) permettono di visualizzare o identificare l’attivit� del cervello sia a riposo che sotto stimolo. Anche se oggi � disponibile una letteratura relativamente vasta sull’argomento, i dati relativi alle differenze tra generi sono ancora carenti. Alcuni lavori hanno messo in evidenza un aumento dell’attivit� metabolica del glucosio maggiore nel sesso femminile sia nell’encefalo in toto che a livello dei lobi frontali(18-21). Un altro lavoro effettuato con la fRMN ha valutato l’attivit� differenziale sotto stimolo(22). � stato riscontrato che identici compiti mentali inducono nel sesso maschile un’attivazione cerebrale unilaterale sinistra, mentre nel sesso femminile l’attivazione emisferica ha un carattere bilaterale (Tab. II).
Commento: I dati disponibili sono ancora troppo pochi per trarre conclusioni definitive. La possibilit� che il cervello femminile sia mediamente “pi� attivo”, almeno in condizioni di riposo, va confermata e comunque interpretata. Per ora, una spiegazione “conservativa” attribuisce alla maggiore ampiezza di alcune aree rilevate con la RMN la maggiore attivit� sia globale che frontale riscontrata nel sesso femminile. Analoghe considerazioni per la correlazione tra dati morfologici e dati funzionali nell’invecchiamento.
Di notevole interesse sono i dati dell’attivazione cerebrale differenziale sotto stimolo. Essi sono in accordo con i dati morfologici nel suggerire, nell’attivit� mentale della donna, una modalit� di funzionamento pi� globale che interessa l’attivit� di pensiero di tipo “parallelo” accanto a quella di tipo “sequenziale” e un maggior coinvolgimento “affettivo” anche in attivit� mentali di tipo pi� strettamente cognitivo.
Anche i dati funzionali, come i dati morfologici sopra analizzati, non danno nessuna indicazione in differenti capacit� prestazionali nel confronto tra i due generi. Per ora questi dati possono dare solo un certo supporto ad alcune differenze psicometriche riscontrate in soggetti normali. � noto che l’emisfero sinistro � specializzato nella codificazione e decodificazione dei linguaggi e quello destro nell’elaborazione delle informazioni spaziali. Questa lateralizzazione � pi� accentuata nel sesso maschile e pu� spiegare la migliore prestazione delle donne in compiti verbali, nella capacit� percettiva e nella destrezza manuale e la migliore prestazione maschile in compiti di tipo visuospaziale. Vi � una correlazione positiva tra abilit� spaziali e livelli circolanti di androgeni in uomini sani ed una correlazione negativa tra questi ultimi e le abilit� verbali (23), mentre nelle donne le prestazioni manuali e verbali sono migliori durante la fase luteinica del ciclo, quando i livelli circolanti di estrogeni sono alti (23); queste correlazioni sono valide a prescindere dall’orientamento sessuale all’interno delle popolazioni maschile e femminile (24).
Differenze nella biochimica cerebrale (Tab. III)
A livello biochimico, le principali differenze finora riscontrate sono a livello della serotonina. La valutazione della sintesi della serotonina in varie aree cerebrali � stata misurata con la PET in entrambi i sessi e sono stati riscontrati valori del 10-20% superiori nel sesso femminile rispetto a quello maschile, soprattutto in alcune aree frontali e temporali (25). D’altra parte, vi � ampia evidenza che, nel sesso femminile l’affinit� e il numero dei recettori della serotonina sono modulate dagli estrogeni (26). Ci� pu� essere considerato una concausa sia delle depressioni perimestruali che, pi� in generale, un fattore esplicativo della maggiore incidenza di disturbi depressivi nel sesso femminile.
Il metabolismo della serotonina nei due generi � stato anche correlato alle modalit� differenziali di manifestazione dell’aggressivit� (27). � stato visto nei maschi una maggiore tendenza all’estroversione dell’aggressivit� correlata ad alti livelli di acido 5-idrossiindolacetico (5-HIAA) nel fluido cerebrospinale (CSF). Nelle femmine � stata rilevata una prevalenza dell’introversione dell’aggressivit�, correlata inversamente ai livelli di 5-HIAA nel CSF. D’altra parte, uno studio pi� recente ha dimostrato che il volume totale plasmatico della serotonina (5-HT) � in rapporto ai comportamenti violenti nel sesso maschile, ma non nel sesso femminile (28). Quello che sembra emergere � che nel genere femminile vi � una sintesi pi� accentuata di 5-HT, ma che essa riflette pi� gli effetti differenziali in rapporto alla sensibilit� recettoriale influenzata dagli estrogeni. In particolare, essa sembra in rapporto ad una maggiore disponibilit� agli eventi depressivi in generale, ma anche a diverse modalit� di espressione dell’aggressivit�. Alti valori plasmatici o nel CSF si correlano prevalentemente nei maschi ad un’aggressivit� espressa in termini violenti, mentre nelle donne sono in rapporto ad un’aggressivit� rivolta verso l’interno o “introversiva”.
La reattivit� e la modalit� di risposta dei sistemi neurotrasmettitoriali pu� essere modulata in modo differenziale dagli ormoni androgeni e in particolare dal testosterone (26). Ad esempio, � stato visto nell’animale che gli androgeni possono condizionare permanentemente il comportamento e agiscono in particolari periodi critici dello sviluppo o avere un’azione transitoria di tipo attivante successivamente. Negli studi sui primati � stata osservata una correlazione stagionale tra livelli di testosterone e di aggressivit� manifesta (29). Anche nel genere maschile della specie umana vari studi tenderebbero a stabilire un rapporto tra livelli di testosterone plasmatico o nel CSF e comportamenti violenti ed aggressivi (30). D’altra parte, altri studi hanno rilevato come le manifestazioni aggressive legate ad alti livelli di testosterone siano in gran parte contesto-dipendenti.
Commento: Esistono differenze tra i generi per quanto riguarda la sintesi, il rilascio, il metabolismo e la sensibilit� recettoriale del principale sistema biochimico cerebrale, quello della serotonina. Tuttavia, la risposta del sistema � modulata sia dagli estrogeni che dagli androgeni. Questa modulazione � condizionata dall’imprinting ormonale in fasi critiche dello sviluppo cerebrale e condiziona la reattivit� del sistema 5-HT in fasi successive dello sviluppo.
Pu� essere avanzata l’ipotesi che l’interazione tra ormoni sessuali e sistema 5-HT sia alla base, pi� che dei comportamenti aggressivi in senso stretto, ad un diverso “stile di risposta” a situazioni stressanti che caratterizza i due generi. Lo stile prevalentemente “motorio” e orientato all’azione a al movimento del genere maschile genera comportamenti a connotazione violenta pi� aperta, mentre nel genere femminile l’aggressivit� si esprime con la stessa intensit�, ma con comportamenti pi� indiretti.
Differenze nella risposta di stress
Lo stress � stato definito come “la risposta aspecifica dell’organismo a qualunque richiesta fatta su di esso” (31). Nella risposta di stress e nell’anticipazione di una situazione stressante si ha un’attivazione centrale e un’attivazione ormonale periferica (32). L’attivazione periferica � finalizzata a preparare l’organismo all’azione ed � innescata da una catena di eventi. Il primo evento � la valutazione cognitiva dello stimolo (novit�, minaccia, riproduzione etc.). Il secondo evento � l’attivazione emozionale attraverso circuiti limbici differenziati in funzione del tipo di stimolo. Il terzo evento � l’attivazione della sequenza ipotalamo-ipofisi-ormoni ipofisari e l’attivazione del corticosurrene. La qualit� e la quantit� di quest’attivazione � nell’animale, ma soprattutto nell’uomo, influenzata dal tipo degli stimoli (32). La risposta di stress � finalizzata ad ottimizzare la capacit� di sopravvivenza.
Sono state riscontrate differenze significative di genere nella risposta di stress (Tab. IV). La prima differenza � a livello della percezione degli stimoli dolorosi. � stato dimostrato con la PET in soggetti normali che, a parit� di intensit� obiettiva, il dolore viene percepito come pi� intenso nel genere femminile e che ci� si associa ad una maggiore attivit� metabolica nel talamo e nell’insula controlaterale. Inoltre, lo stimolo doloroso include un’attivazione nella corteccia prefrontale, ma in misura controlateralmente opposta nei due sessi (33). Il dolore � il principale segno di allarme e di pericolo sia negli animali che nell’uomo e innesca costantemente la risposta di stress. Questo dato suggerisce una pi� pronta reattivit� nel sesso femminile alla minaccia associata al dolore fisico.
Anche ad un livello pi� analitico dei singoli ormoni interessati nella risposta di stress emergono differenze significative.
Catecolamine In situazioni basali e a riposo i maschi hanno una maggiore concentrazione plasmatica di adrenalina (A) ed una minore concentrazione di noradrenalina (NA) (34,35). In condizioni di stress da laboratorio, lo schema basale viene confermato. A parit� di motivazione e di impegno si rileva una maggiore produzione globale di catecolamine nei maschi (36,37). Si osserva tuttavia un aumento di A differenziato nei due generi in rapporto ai vissuti emozionali della situazione di stress. Nel genere maschile, l’aumento di A � pi� legato alla motivazione al successo ed � correlato negativamente all’ansia; nel genere femminile � piuttosto correlato al basso livello di autostima e alla mancata soddisfazione delle attese (aspettative) sociali (38). In situazioni di stress di vita reale (ad esempio, esami) il maggiore aumento di catecolamine, ed in particolare dell’A, � confermato (39)(Fig. 3).
Questi dati tenderebbero a suggerire due ipotesi. La prima � che nel genere femminile vi � una modalit� pi� “economica” di gestire le situazioni di stress. Ci� pu� avere un significato a livello dei fattori di rischio per le malattie cardiovascolari. La seconda ipotesi, non esclusiva comunque della prima, � che nel genere maschile le situazioni stressanti accentuino metabolicamente la preparazione all’azione fisica pi� di quanto non avvenga nel genere femminile.
Asse HPA (ipotalamo-ipofisi-corticosurrene) L’aumento del cortisolo plasmatico � uno degli indici pi� sensibili della risposta di stress. In quattro studi dove � stata valutata la risposta dell’asse HPA a situazioni stressanti di tipo psicologico (40) � stato riscontrato un aumento del cortisolo plasmatico quasi doppio nei soggetti di sesso maschile rispetto a quelli di sesso femminile. Un dato interessante � che nell’anticipazione di un compito stressante i maschi hanno mostrato un’attivazione del cortisolo plasmatico, mentre ci� non si � verificato nelle femmine. L’aumento maggiore di cortisolo nel sesso maschile � correlato all’aumento parallelo delle catecolamine e del 3-metossi,4-idrossi-fenilglicole (MHPG) (36). In una condizione stressante di tipo fisico (termico) � stato anche rilevato un maggior aumento dell’adrenocorticotropina (ACTH) e della prolattina nel sesso femminile (41).
Va infine osservato come probabilmente la risposta HPA in situazioni stressanti sia diversa nei due sessi in rapporto alla specificit� dello stimolo. Una serie di studi effettuati nei primati (42) ha mostrato come si abbiano netti aumenti nel cortisolo materno nelle situazioni di separazione temporanea della madre dal suo piccolo in fase di allattamento.
Nel complesso, i dati relativi all’attivazione HPA nello stress depongono per una risposta differenziale di tipo adattativo nei due generi, in accordo con quanto avviene per le catecolamine. I dati relativi alla specificit� dello stimolo sono ancora carenti, ma � possibile che l’anticipazione dell’azione giochi un ruolo pi� rilevante nel sesso maschile, mentre gli stimoli legati all’attaccamento-separazione dalla prole abbiano un peso maggiore nel sesso femminile.
Altri dati. � stato misurato l’aumento del colesterolo plasmatico nello stress da esame (43). Non sono state riscontrate differenze significative tra i due sessi. Tuttavia, nei maschi l’aumento era correlato al livello di motivazione al successo, mentre nelle femmine non appariva in rapporto ad alcuna variabile. Diversit� di risposta, ma senza caratteri di specificit�, sono state anche osservate a livello degli ormoni tiroidei e della tireotropina (TSH) (44). Infine, � stata valutata la risposta differenziale di alcuni ormoni sessuali allo stress psicologico (45). Mentre negli uomini si sono osservate nette riduzioni dell’ormone luteinizzante (LH), nessuna variazione significativa � stata rilevata nel sesso femminile.
Commento: La prima considerazione � che la risposta di stress, misurata attraverso l’attivazione ormonale periferica, � qualitativamente quasi uguale nei due sessi. In entrambi, in situazioni di stress “psicologico” di media o lieve entit� si ha un’attivazione delle catecolamine, dell’asse HPA, della prolattina e degli ormoni tiroidei. L’unica differenza riscontrata e, peraltro, attesa, � a livello della riduzione, nello stress da minaccia nei maschi, dell’LH, che non mostra rilevanti variazioni nel sesso femminile.
La seconda considerazione riguarda la maggiore risposta degli ormoni dello stress nel sesso maschile. La finalit� adattativa dell’aumento del cortisolo e delle catecolamine � tesa a preparare e sostenere metabolicamente l’organismo al movimento e all’azione (attacco e fuga). Questo tipo di preparazione all’azione “fisica” sembra prevalere nel sesso maschile. Va tuttavia osservato che le situazioni sperimentali studiate sono sempre state di tipo psicosociale e senza i caratteri della minaccia diretta per l’incolumit� fisica o per la vita. � possibile che in situazioni di questo genere la risposta ormonale sia uguale nei due sessi e che in situazioni sociali meno direttamente pericolose la risposta femminile sia pi� adeguata (meno intensa), in quanto viene in qualche modo percepita la minore necessit� di un’azione fisica diretta. In altre parole, pu� essere avanzata l’ipotesi che la risposta ormonale femminile sia socialmente pi� evoluta e meno primitiva rispetto a quella maschile.
La terza considerazione � legata alla specificit� degli stimoli che inducono la risposta di stress. Vi � una carenza di dati per quanto riguarda questo aspetto del problema. Nelle situazioni di carattere psicosociale che sono state esplorate, sembra che la risposta di stress sia pi� sensibile, nel sesso maschile a contesti di competizione, di supremazia e di dominanza, mentre nel sesso femminile sembra essere pi� importante la ricerca di consenso sociale o il timore dell’insuccesso. Questi contesti che innescano e potenziano la reazione di stress vanno tuttavia considerati come altamente dipendenti da fattori educazionali e comunque socialmente determinati. Quando questi fattori giocano un ruolo meno importante, la risposta di stress tende ad essere molto simile in entrambi i sessi (46).
Dati indiretti, infine, suggeriscono che la risposta di stress pu� essere molto pi� accentuata nel sesso femminile se gli stimoli sono correlati all’attaccamento e alle cure parentali, soprattutto nelle prime fasi dello sviluppo e della crescita dei figli. Giova ricordare a questo proposito che le cure parentali sono nella madre biologicamente condizionate dall’ossitocina cerebrale liberata durante il parto e nell’allattamento (47). Questo imprinting biologico cerebrale nel cervello della madre � probabile che condizioni la risposta di stress nelle situazioni di separazione dai figli piccoli o da qualsiasi minaccia per la loro incolumit�.
Il suicidio
Le statistiche relative al suicidio mostrano un’incidenza almeno doppia nel sesso maschile rispetto al sesso femminile (48). In alcune professioni tuttavia, non si rilevano differenze significative (medici, chimici, psicologi). Inoltre, nel sesso maschile si rileva una tendenza all’aumento del numero di suicidi dopo i 65 anni, mentre la tendenza � inversa a partire dai 55 anni (48). La maggiore incidenza di suicidio nel sesso maschile contrasta con il dato statistico dell’incidenza di disturbi depressivi, dove il rapporto risulta invertito (F:M = 2:1) (49), con un’apparente maggiore facilit� ad ammalarsi di disturbi dello spettro depressivo nel sesso femminile. Questi dati sono apparentemente contrastanti, dato che si ritiene che il 95% circa dei suicidi avvenga in conseguenza di una grave condizione depressiva.
Le differenze riscontrate nell’incidenza dei suicidi sono state attribuite a vari fattori. Fattori protettivi per il sesso femminile sarebbero la minore tendenza all’alcolismo, una maggiore tendenza al pensiero inclusivo, una maggiore importanza data alle relazioni affettive e una maggiore tendenza a chiedere appoggio ed aiuto in presenza di vissuti depressivi (48).
Un fattore determinante di maggiore importanza sarebbe la pi� accentuata tendenza nel sesso maschile all’impulsivit� o, comunque, all’azione. In uno studio effettuato presso la nostra struttura, condotto con un’analisi dimensionale su pazienti affetti da depressione maggiore, i soggetti di sesso maschile hanno evidenziato punteggi significativamente superiori alle scale dell'”impulsivit�” e dell'”ipertimia-attivazione” (50). L’associazione tra umore depresso e spinta ai comportamenti impulsivi e incontrollati pu� rappresentare la combinazione “esplosiva” che porta all’atto suicida e che spiega la maggiore incidenza di morti per suicidio nel sesso maschile. Ci� � confortato dal dato che la variabile “aggressivit�” � la principale determinante del suicidio nel sesso maschile, mentre la variabile “depressione” � la principale determinante nel sesso femminile (51).
Un altro importante fattore che condiziona nel sesso femminile l’incidenza di suicidio � la presenza e il numero dei figli. � stato visto infatti che vi � una riduzione lineare nel rischio di suicidio nel sesso femminile con l’aumentare del numero dei figli nati nel matrimonio, senza differenze tra donne in pre e post menopausa (52). � possibile ipotizzare che uno dei fattori che incidono nella diversa frequenza di suicidio nei due sessi sia proprio il particolare supporto, biologicamente condizionato, tra madre e figli, che stabilisce rapporti di attaccamento particolari che riducono il rischio di decisioni suicide. � interessante notare come, nella ricerca sopracitata, l’et� dei figli e, in particolare, la loro presenza o meno nel nucleo familiare, non abbia avuto un peso rilevante nell’incidenza dei suicidi. � possibile che l’imprinting biologico verso le cure parentali indotto dall’ossitocina nel cervello materno condizioni i comportamenti suicidi successivi anche quando essa non � pi� direttamente attiva.
Commento: Sembra accertato che l’aggressivit� associata alla spinta impulsiva all’azione sia il fattore principale della maggiore incidenza del suicidio nel sesso maschile. Qualunque sia l’interpretazione che pu� essere data a questi risultati, � un dato di fatto che la diversa incidenza di suicidio nei due sessi depone per un miglior funzionamento generale del programma di sopravvivenza individuale nel genere femminile. Quest’ultima affermazione trova una sua conferma indiretta in certe osservazioni: la maggiore speranza di vita nelle donne (5-7 anni in pi� degli uomini) e la minor tendenza delle donne ad ingaggiarsi in comportamenti autodistruttivi (alcol, droghe) o violenti (criminalit�).
Assunzione di sostanze
L’analisi della dipendenza da sostanze nei due generi mostra alcuni importanti caratteri differenziali (Tab. V) (53). Nel genere maschile prevale la dipendenza da alcol, amfetamine, cocaina, cannabis, allucinogeni, oppioidi e fenciclidina. Nel genere femminile prevale la dipendenza da sedativi, ipnotici, ansiolitici. Sulla base delle caratteristiche di queste sostanze d’abuso, nel sesso maschile appare una preferenza per sostanze che riducono la capacit� di controllo e favoriscano impulsivit� e aggressivit� (amfetamine, cocaina, alcol) o che alterino lo stato di coscienza (allucinogeni, fenciclidina e, in minor misura, cannabis), o che inducano dipendenza e tolleranza con comportamenti antisociali associati (oppioidi). Nel genere femminile prevalgono le sostanze che al contrario riducono impulsivit�, aggressivit�, paura o timore, senza compromettere sensibilmente lo stato di coscienza (sedativi, ipnotici, ansiolitici).
Commento: I dati sopra riportati vanno interpretati alla luce di un fattore correttivo dovuto a fattori educazionali e psicosociali che possono influenzare in modo differenziale nei due generi la ricerca e il consumo di determinate sostanze. Le sostanze che prevalgono nel genere maschile sono tutte “droghe illegali” mentre quelle che prevalgono nel sesso femminile appartengono alla classe dei farmaci ottenibili in genere con prescrizione di ricetta medica.
Tenendo conto di questi fattori correttivi non vi � tuttavia dubbio che il genere maschile abbia una scelta selettiva per sostanze che potenziano la gi� fisiologicamente presente tendenza all’impulsivit� e all’azione motoria, mentre nel genere femminile la tendenza � quella ad agire piuttosto sulla sofferenza emozionale soggettiva potenziando la capacit� di controllo.
Nella prospettiva del programma di sopravvivenza individuale, non vi � dubbio che le scelte del genere femminile siano pi� conservative e protettive, mentre quelle del sesso maschile hanno caratteri pi� autodistruttivi o comunque di pericolosit� per l’incolumit� fisica e per la vita.
Disturbi psichiatrici
I dati epidemiologici nella prevalenza-incidenza dei disturbi psichiatrici hanno mostrato differenze significative tra i due generi, pressoch� costanti attraverso tutte le popolazioni in cui questi dati sono disponibili (Tab. VI) (6,54). Il primo dato riguarda i disturbi dove � presente una componente di tipo psicotico, dove � con elevata frequenza riscontrabile una familiarit� e dove � probabile la presenza di meccanismi patogenetici di tipo prevalentemente biologico. Rientrano in questo gruppo la schizofrenia, i disturbi dello spettro bipolare, i disturbi del continuum ossessivo (compresa la dismorfofobia) e i disturbi deliranti. In questo gruppo l’incidenza-prevalenza � uguale nei due sessi. Anche per la diagnosi di ipocondria non vi sono differenze significative. Va osservato a questo proposito che l’ipocondria � una diagnosi categoriale, piuttosto imprecisa ed eterogenea, in quanto in essa esistono componenti sia di tipo ossessivo che di tipo delirante.
Il secondo dato che si ricava dagli studi epidemiologici � che prevalgono nel genere femminile i disturbi di tipo affettivo e i disturbi di coscienza. Vi � una maggiore prevalenza femminile infatti per quanto riguarda i disturbi dello spettro depressivo (con esclusione della depressione bipolare), di tutti i disturbi d’ansia (con esclusione del disturbo ossessivo-compulsivo), dei disturbi dissociativi e dei disturbi da conversione. Una particolare posizione occupano i disturbi alimentari (bulimia-anoressia) dove, pur essendo probabilmente dominante una componente biologica cerebrale, vi � una netta prevalenza nel sesso femminile. Analoghe considerazioni possono essere fatte per il delirium, disturbo di coscienza a prevalente base organica cerebrale.
I dati statistici non entrano in merito alle differenze psicopatologiche qualitative che esistono tra i due generi nell’ambito della medesima diagnosi categoriale. Gli studi pi� estensivi riguardano la schizofrenia, dove a parit� di incidenza-prevalenza, nel genere femminile si riscontra un’insorgenza pi� tardiva, un decorso pi� favorevole con minor tendenza alla cronicizzazione ed una migliore risposta alle terapie (55). Queste differenze sono correlate ad alterazioni morfologiche differenziali nei due sessi. La minore entit� di queste alterazioni � stata attribuita sia ad una pi� rapida maturazione del cervello nel genere femminile che all’azione degli estrogeni (56,57) (Tab. VII). Minori dati sono disponibili per quanto riguarda i disturbi depressivi e la depressione maggiore, dove l’incidenza � doppia nel genere femminile, rispetto a quello maschile. Un dato certo � che la depressione femminile ha un pi� alto tasso di co-morbidit� sia trasversale che longitudinale con i disturbi d’ansia (58) e con i disturbi alimentari, mentre quella maschile con l’alcolismo e l’abuso di sostanze (59) e che la presenza di disturbi d’ansia rappresenta un fattore di rischio per lo sviluppo di un successivo episodio depressivo nel sesso femminile. La presenza di una componente ansiosa particolarmente rilevante e un maggiore peso dei vissuti di tristezza nel genere femminile sono stati confermati nel lavoro precedentemente citato (50).
Anche per quanto riguarda i disturbi d’ansia, i dati relativi alla prevalenza lifetime per il disturbo di panico mostrano un rapporto di 2:1 a favore del sesso femminile, ancora pi� elevato per quanto riguarda l’agorafobia (60-62,49). Uno studio pi� analitico ha confermato che, a parit� di sintomi iniziali, nelle donne vi � una pi� alta incidenza di agorafobia (85% vs 75%) e che vi � una maggiore tendenza alla ricorrenza rispetto al sesso maschile (82% vs 51%) (63) (Tab. VIII).
Se si esaminano le caratteristiche psicopatologiche differenziali generali nei due generi viene confermato quanto gi� rilevato a proposito della depressione (50). In un’indagine condotta su 1120 pazienti psichiatrici con varie diagnosi, ammessi consecutivamente in un ambulatorio universitario, il genere maschile ha mostrato una tendenza di base ad una maggiore attivit� motoria, disinibizione, iperattivit� e impulsivit� incontrollata. Il genere femminile ha mostrato invece una pi� accentuata tendenza a manifestare vissuti di ansia-paura e di tristezza-demoralizzazione.
Commento: Diversi fattori sembrano concorrere all’incidenza differenziale nei due generi dei vari disturbi psichiatrici. Un primo fattore pu� essere considerato l’aspetto affettivo generale della “personalit� maschile” vs la “personalit� femminile”. Gli studi pi� estensivi sono stati condotti con il test MMPI (64) in popolazioni miste (Tab. IX). A livello di punteggi grezzi, le donne hanno mostrato punteggi superiori nelle scale Hs (Ipocondria), D (Depressione), Hy (Isteria) e Pa (Paranoia). Tra le scale di contenuto nel sesso femminile sono stati trovati punteggi superiori sulle scale N (affettivit�), Preoccupazioni per la Salute e Disturbi Fisici. Nel complesso, il MMPI mostra caratteristiche di base della personalit� femminile differenziali nel confronto con quella maschile, nel senso di una maggiore espressione aperta dell’affettivit�, soprattutto a livello di ansia e di depressione, una maggiore richiesta di gratificazioni sociali e maggiori preoccupazioni somatiche. Queste caratteristiche normali di base legate al sesso possono in parte spiegare la maggiore facilit�, nel sesso femminile, a sviluppare disturbi della sfera affettiva. Uno studio recente (65) ha cercato di valutare se alcune variabili relative al differente stato sociale potessero spiegare al diversa incidenza di patologia psichiatrica nei due sessi. N� il ruolo n� lo status socioeconomico sono risultati incidere significativamente.
Un’altra ipotesi, avanzata tuttavia senza supporto empirico di dati, vede come fattore di maggior rischio di disturbi ansiosi e depressivi nelle donne il maggior carico di stress a cui sarebbero sottoposte, soprattutto perch� attualmente il sesso femminile � interessato all’assunzione di nuovi ruoli addizionali. Ci� � possibile, ma non probabile, tenuto conto delle migliori capacit� di gestione dello stress da parte delle donne, come analizzato in un paragrafo precedente.
� invece pi� probabile che il maggior rischio di patologia affettiva nel sesso femminile sia rapportato alle peculiarit� della sua vita riproduttiva. Ciclo mestruale, gravidanza, allattamento e puerperio, menopausa, sono eventi fisiologici ma con profonde implicazioni emozionali che caratterizzano esclusivamente il sesso femminile. Il maggior carico emozionale della vita riproduttiva femminile, associato alle caratteristiche temperamentali generali di base potrebbe rappresentare un ulteriore fattore di rischio.
Su di un piano pi� strettamente biologico, sono stati studiati gli ormoni femminili come fattore di rischio per la psicopatologia (66). Gli estrogeni sembrano avere una funzione neuroprotettiva nei confronti della degenerazione neuronale. Ci� pu� spiegare il decorso pi� benigno ed il minor deficit nella schizofrenia femminile e la maggior suscettibilit� alla demenza degenerativa primaria (DDP) nelle donne dopo il ciclo estrogenico nel periodo post-menopausale. Inoltre, la fluttuazione ciclica degli estrogeni e del progesterone potenzia nella donna la risposta di stress, dando una maggiore suscettibilit� all’insorgenza di quadri depressivi ed ansiosi.
Uno studio pi� analitico recente ha esaminato il rapporto tra estrogeni, serotonina e disturbi dell’umore (67). Gli estrogeni hanno un’azione modulatoria su tutti i neurotrasmettitori e su tutti i neurorecettori. In particolare, interagiscono con i recettori 5-HT2A e 5-HT1, entrambi implicati nella patofisiologia della depressione (68,69). Essi sembrano avere, sul piano clinico, una doppia azione: antidepressiva e favorente la depressione, in rapporto alle fasi della vita riproduttiva della donna. Livello di estrogeni e variazioni della sensibilit� recettoriale condizionerebbero la risposta.
L’assetto emozionale di base che differenzia i due generi sembra il fattore principale responsabile delle differenze di incidenza dei disturbi psichiatrici e delle loro differenti modalit� di manifestazione psicopatologica. Il migliore decorso della schizofrenia e la sua minore gravit� pu� essere attribuito alla maggiore componente affettiva (in genere, depressiva) che la caratterizza nel sesso femminile. D’altra parte, l’assetto affettivo di base favorisce nel sesso femminile la comparsa di disturbi d’ansia e di disturbi depressivi. Come rilevato in precedenza, il genere femminile � pi� protetto nei confronti del rischio di suicidio, rispetto al genere maschile.
Questo assetto emozionale di base si manifesta fin dall’adolescenza ed � probabilmente condizionato dall’assetto ormonale differenziale sulle strutture cerebrali di coordinamento delle reazioni affettive. Nelle donne prevale, sia nella normalit� che nella patologia, la tendenza a vivere “all’interno” gli stati emozionali, mentre prevale negli uomini la tendenza ad agire “all’esterno” con comportamenti impulsivi e comunque attraverso l’azione. Mentre per alcuni disturbi le variabili legate al genere hanno un significato patogenetico (ad esempio, disturbi depressivi), per altri disturbi pi� condizionati geneticamente e biologicamente (ad esempio, schizofrenia) essi hanno un significato patoplastico.
L’orientamento affettivo del cervello (cervello “maschile” e cervello “femminile”) � condizionato dall’assetto ormonale legato al sesso. Gli ormoni sessuali e, in particolare, gli estrogeni circolanti possono giocare un ruolo successivo come fattori predisponenti e scatenanti.
Meno determinante sembra il peso dei fattori psicosociali. Gli studi che hanno affrontato il problema non hanno trovato rilevanti differenze di tipo transculturale. Anche gli studi che hanno valutato il peso dei ruoli rispettivi nei due sessi e i fattori di carattere socioculturale hanno dato esito negativo. Mancano comunque studi che possano confermare o confutare questi dati, per ora isolati e sporadici.
Un ruolo pi� importante sembra svolgere la peculiarit� della funzione riproduttiva nel sesso femminile. Ovviamente, non esistono nel sesso maschile le depressioni perimestruali, le depressioni puerperali e le depressioni menopausali, ma il problema � pi� complesso di quanto non sembri. Nel genere femminile, la presenza o meno di figli pu� essere un fattore protettivo o di rischio, rispettivamente, nei confronti dei disturbi depressivi. Abbiamo visto in precedenza come i figli siano un fattore che riduce il rischio di suicidio. Mancano dati relativi ad una possibile azione di questa variabile nei disturbi affettivi o in altri disturbi psichiatrici.
La funzione riproduttiva
La riproduzione sessuale ha evidenti vantaggi evolutivi sulla riproduzione partenogenetica o asessuale. Gli organismi asessuati sono stati i primi a fare la loro comparsa sulla terra e in seguito sono apparse e appaiono continuamente specie asessuate che tuttavia si estinguono rapidamente. La riproduzione sessuale � dominante e vincente perch� attraverso la ricombinazione dei genomi aumenta la variabilit� genotipica e fenotipica della prole permettendo una maggiore adattabilit� e maggiori probabilit� di sopravvivenza. Questa procedura ha vantaggi e svantaggi. Gli svantaggi sono rappresentati dalla possibilit� che nella ricombinazione del DNA vengano perdute alcune caratteristiche positive selezionate attraverso l’evoluzione. Inoltre, un altro svantaggio � rappresentato dal cosiddetto costo del sesso. La riproduzione asessuata (partenogenetica) permette uno sviluppo molto pi� rapido di una popolazione attraverso poche generazioni di quanto non avvenga in una riproduzione sessuale. Ma i vantaggi sono indubbiamente superiori, in quanto la ricombinazione dei genomi permette di fissare geneticamente mutazioni favorevoli consentendo di creare sia diversit� che che genotipi sani che meglio si adattano ad un ambiente in rapido mutamento. D’altra parte, la ricombinazione del DNA permette di rimuovere o comunque di neutralizzare eventuali mutazioni negative, che sono la maggioranza. I fenotipi prodotti da un genoma con mutazioni negative vengono eliminati dalla selezione naturale prima che si possa trasmettere alla prole il loro genoma svantaggiato (70).
D’altra parte, � stato visto che nella riproduzione sessuale si verifica una battaglia tra geni paterni e geni materni a livello molecolare (71,72). Meccanismi biochimici ancora sconosciuti fanno s� che i geni omologhi paterni e materni non siano del tutto identici, ma abbiano un “marker molecolare” che rappresenta i rispettivi interessi genetici. La prevalenza dell’uno sull’altro rende silente il gene “sconfitto”, impedendo la trasmissione successiva nel processo riproduttivo della prole. La selezione sessuale e le diverse modalit� di trasmissione del patrimonio genetico possono influenzare la soppressione paterna o materna del gene omologo.
Tutto il complesso meccanismo della riproduzione sessuale � dunque finalizzato ad ottimizzare il prodotto genetico finale (la prole) per rendere massima la sua probabilit� di sopravvivenza e quindi la trasmissione genetica del suo genoma “vincente”. L’ottimizzazione del prodotto genetico �, a sua volta, funzione di una corretta scelta del partner sessuale.
In molte specie animali e, in particolare, nei mammiferi, la scelta del partner sessuale a fini riproduttivi � effettuata dalla femmina sulla base di alcune caratteristiche fenotipiche del maschio e, in particolare, sulle sue capacit� di corteggiamento.
La regola base, in gran parte delle specie animali, � quella che ad un buon fenotipo corrisponda in genere un genotipo di buona qualit� che pu� essere trasmesso alla prole ottimizzando le possibilit� di sopravvivenza. In questo modello la scelta femminile e i tratti fenotipici maschili coevolvono in quanto sono geneticamente correlati. La femmina sceglie per la riproduzione un genotipo ottimale per la propria prole attraverso la sua espressione fenotipica, in quanto � implicito che vi sia una loro correlazione. Recentemente, tuttavia, � stato dimostrato che possono esservi eccezioni a questa regola e che possono esistere delle preferenze femminili per alcuni tratti maschili, non necessariamente correlate ad un patrimonio genetico favorevole per la sopravvivenza della prole (73). Secondo questa modalit� di scelta, i maschi evolvono tratti fenotipici per venire incontro a preesistenti preferenze femminili. Scelta del partner e ottimizzazoine genetica possono cos� non essere correlate. Va detto tuttavia che questa procedura di scelta del partner sessuale va considerata un evento incidentale nella storia riproduttiva di una specie e che la regola: buon fenotipo = buon genotipo resta alla base di ogni scelta sessuale a fini riproduttivi.
Spostando ora la nostra attenzione da queste ricerche di biologia riproduttiva evoluzionistica animale alla specie umana, vediamo come le regole che vengono seguite nella scelta del partner non variano sostanzialmente.
Anche nella specie umana la scelta del partner � prerogativa del sesso femminile. Ai fini sessuali-riproduttivi, il cervello della donna � programmato ad effettuare un processo sequenziale di scelta molto specifico partendo dal dato di fatto che il patrimonio genetico della donna � rappresentato da solo 500 uova a disposizione nella sua vita riproduttiva, mentre l’uomo dispone di molti milioni di spermatozoi, continuamente rinnovati. Il patrimonio genetico della donna, tenuto anche conto del numero limitato di figli che pu� essere prodotto, deve essere quindi “amministrato” in modo molto pi� conservativo di quello maschile per ottimizzare geneticamente il prodotto del concepimento. La scelta del partner sessuale nella donna segue dunque un algoritmo preciso e relativamente rigido controllato da un programma specifico insito nel cervello femminile fin dalla nascita. Questo rende profondamente diverso il funzionamento dei due cervelli, maschile e femminile, nell’ambito della funzione riproduttiva.
Nel sesso femminile (Fig. 4) il processo di scelta � pi� elaborato e complesso, nel sesso maschile esso � pi� casuale ed elementare. Anche se il fine ultimo dell’attivit� sessuale, anche nella specie umana e in entrambi i sessi, � quello della conservazione della specie, le modalit� abnormi di manifestazione della spinta sessuale hanno un’incidenza nettamente superiore nel sesso maschile rispetto al sesso femminile.
Il processo di scelta del partner sessuale-riproduttivo differisce nettamente nei due sessi e pu� essere esemplificato con due sequenze algoritmiche. Queste sequenze rappresentano gli schemi di base di scelta nei due sessi e sono modalit� che interessano la grande maggioranza della popolazione normale, ma, a livello individuale, possono presentare variazioni in dipendenza di fattori contingenti di tipo cognitivo, educazionale e psicosociale.
La scelta del partner nel sesso femminile
Nell’albero decisionale di scelta femminile, alcuni passaggi sono biologicamente condizionati, altri sono influenzati da fattori sociali, ma a tutti sottende l’ottimizzazione del genoma della prole (Fig. 4).
– Il primo passo riguarda la scelta di un partner sessuale della medesima specie. Ci� � biologicamente ovvio. Vale la pena osservare, tuttavia, che nella specie umana le deviazioni (rapporto sessuale con altra specie animale) riguardano quasi esclusivamente il sesso maschile (Fig. 5).
Il secondo passo � la scelta di un partner sessuale di sesso opposto per evidenti ragioni di potenzialit� riproduttiva. L’omosessualit� nella specie umana � un fenomeno abbastanza diffuso al punto che non viene considerato un disturbo sessuale; la sua incidenza varia in rapporto alle culture e ai periodi storici considerati. Va comunque rilevato che l’omosessualit� maschile ha avuto o comunque ha una frequenza superiore rispetto a quella femminile. Ci� depone a favore di una minore variabilit� del programma riproduttivo femminile.
Il terzo passo riguarda le potenzialit� generiche riproduttive del partner sessuale. Di conseguenza vengono tendenzialmente rifiutati partner sessuali di et� estreme per ragioni in parte analoghe e in parte divergenti a cui possono concorrere anche determinanti di carattere psicosociale. Nell’uomo anziano, l’attivit� sessuale si riduce, la stabilit� e la densit� spermatica si attenua, mentre nel ragazzo in fase peripuberale non si ha garanzia di un’attivit� sessuale efficace e continuativa. Inoltre, la scelta di un adolescente non permette ancora l’identificazione di un “buon genotipo”.
– Il quarto passo � pi� specifico nella direzione della scelta di un fenotipo in funzione del genotipo che ad esso probabilmente sottende. Si tratta in questa fase di una scelta negativa, nel senso che vengono rifiutati i partner affetti da malattie o da deformit� fisiche evidenti. Naturalmente, un fenotipo malato non necessariamente � associato ad un genotipo “perdente”, ma ci� � considerato come possibile o comunque probabile e nel dubbio � meglio astenersi. Inoltre, un fenotipo maschile ammalato, soprattutto se in modo grave o cronico, non da sufficienti garanzie di protezione per la prole.
– Il quinto passo si basa su analoghe considerazioni. La presenza di una malattia mentale cronica tende a indurre un rifiuto all’accoppiamento. Ad esempio, � dimostrato che i pazienti schizofrenici hanno difficolt� o impossibilit� di essere scelti come partner sessuali o riproduttivi. Diverso � il caso dei pazienti bipolari, che in fase intervallare possono avere un quadro fenotipico di perfetta normalit�. La presenza fenotipica di una malattia o di un disturbo mentale grave ha alta probabilit� (ma non la certezza) di una trasmissione ereditaria del disturbo o di disturbi del medesimo spettro. D’altra parte � anche vero che alcuni altri disturbi apparentemente gravi non hanno una base geneticamente trasmissibile. Anche in questo caso, tuttavia, la scelta del partner da parte femminile � di tipo altamente prudenziale e il paziente psichiatrico tende ad essere rifiutato.
– Il sesto passo riguarda le modalit� del corteggiamento da parte del maschio. � un’osservazione comune in etologia riproduttiva che l’accoppiamento � preceduto da una fase di corteggiamento. In generale, pi� maschi corteggiano la stessa femmina per favorire la scelta finale da parte di quest’ultima. In alcune specie di farfalle si � visto che vi era una corrispondenza precisa tra la costellazione genetica che era alla base della resistenza durante il volo, utilizzato come mezzo di corteggiamento e scelta come partner sessuale da parte della femmina. Vale la regola generale tra i mammiferi, come nella specie umana, che il buon corteggiamento significa buona genetica, e viceversa.
– Il settimo passo � la scelta del partner sulla base della sua competizione vincente con altri maschi. Nella societ� contemporanea, la competizione non �, se non in rare occasioni, di tipo fisico, ma basata sul superamento dei concorrenti sul piano del controllo sociale, della dominanza nel rapporto interpersonale, della conquista di maggiori risorse. Tutti questi elementi “fenotipici comportamentali” suggeriscono una qualit� del genoma di tipo “vincente” che potr� essere trasmessa alla prole. Naturalmente, quando il partner prescelto � di giovane et�, alcune di queste caratteristiche possono non essersi ancora pienamente espresse, ma presentarsi allo stadio di potenzialit�. � probabilmente a questo livello che entrano in gioco le specifiche caratteristiche funzionali del cervello femminile, pi� intuitive ed olistiche di quelle del cervello maschile.
– L’ottavo passo � pi� socialmente condizionato e riguarda la posizione e il ruolo sociale del potenziale partner riproduttivo. In questo caso la corrispondenza tra fenotipo e genotipo � indubbiamente pi� indiretta in quanto vari fattori extragenetici possono determinare il successo o l’insuccesso sociale di una persona. Nella scelta femminile questa corrispondenza viene valutata, in quanto ruolo e posizione possono essere spesso attribuiti a fattori come intelligenza, capacit� di gestione efficace delle situazioni sociali, abilit� specifiche e spinta alla competizione che, almeno in parte, sono geneticamente condizionate. Inoltre, buona posizione e buon ruolo sociale garantiscono un’efficiente continuit� nell’allevamento e nella protezione della prole.
– Il nono passo � di minore importanza, in quanto � molto pi� condizionato da fattori extragenetici di tipo sociale, ma in alcuni casi pu� essere il determinante finale di una scelta, a parit� di peso di tutte le altre variabili. La scelta del partner pu� infatti essere determinata dalla capacit� di guadagno e, comunque, di supporto economico del partner sessuale come elemento di protezione della prole. � evidente che, anche a livello di questa determinante di scelta, pu� avere un certo peso la possibilit� reale che la capacit� di guadagno sia in una certa misura correlata ad un genoma favorevole che pu� essere trasmesso ai propri figli.
Commento: La procedura di scelta del partner riproduttivo � stata qui dissezionata ed esposta in modo sequenziale artificialmente per fini esplicativi. In situazioni di vita reale la procedura pu� svolgersi molto rapidamente con i vari passi apparentemente sovrapposti o contemporanei. Il secondo punto da rilevare � che questa procedura � quasi sempre automatica o inconsapevole. Talvolta pu� essere anche oggetto di pianificazione cosciente, pi� spesso � oggetto di analisi razionali a posteriori sia in caso di successo che di insuccesso della scelta del partner. Questo meccanismo di scelta pesa in modo rilevante nella scelta del partner per la formazione della coppia a fini riproduttivi, ma ha certamente meno peso nella scelta del partner per semplici finalit� di soddisfazione sessuale saltuaria, casuale e di breve durata. Oggi l’attivit� sessuale � ampiamente dissociata dai fini riproduttivi ed � diffusa la poligamia sessuale. � nostra opinione comunque, che nel sesso femminile, i fattori sopra descritti giochino un ruolo importante anche nella scelta del partner per finalit� puramente sessuali scevre da scopi riproduttivi.
Questa procedura di scelta del partner, differente nei due sessi, dipende dal dimorfismo sessuale cerebrale. � l’esempio pi� evidente di come tutto il cervello sia organizzato funzionalmente in modo diverso, almeno per quanto riguarda la sfera riproduttiva. Vi � una relativa carenza di studi sistematici che abbiano esplorato questo aspetto particolare della scelta del partner. Una conferma parziale del modello sopra esposto viene comunque da un primo lavoro (74) che ha mostrato una differenza tra maschi e femmine in merito alle caratteristiche preferenziali per le scelte di un partner sessuale e riproduttivo.
La scelta del partner nel sesso maschile
Nel sesso maschile la scelta del partner riproduttivo appare molto pi� casuale e legata a determinanti di tipo contingente. L’attivit� sessuale nel sesso maschile appare pi� caratterizzata da determinanti quantitative che qualitative. Data la sovrabbondanza di materiale genetico a disposizione (200 milioni di spermatozoi per ogni eiaculazione), nel sesso maschile la variabilit� genetica viene teoricamente attivata moltiplicando le inseminazioni con il maggior numero possibile di elementi del sesso opposto. Nella specie umana, naturalmente, determinanti psicosociali favoriscono l’instaurarsi di rapporti di coppia stabili come in certe specie animali (monogamia sociale), ma il meccanismo di scelta della partner resta nel maschio fondamentalmente legato all’attrattiva esercitata dai caratteri sessuali secondari, a prescindere dal loro possibile correlato genetico.
Naturalmente, nel sesso maschile la scelta legata alla specie e al sesso opposto hanno lo stesso peso che hanno nel sesso femminile ma gi� la presenza nel partner di un disturbo psichiatrico sembra assumere una minore importanza. Successivamente, certi fattori entrano in gioco con influenza dominante: l’attrattivit� sessuale del fenotipo, il successo copulatorio e l’abitudine (Fig. 5).
La razza dei sessi: competizione o collaborazione
I dati e le considerazioni sopra esposte ci mostrano che ci troviamo di fronte a due cervelli differenti nell’ambito della medesima specie umana. I due cervelli differiscono morfologicamente, biochimicamente, funzional-mente e nelle modalit� di risposta agli stimoli stressanti. Diversa � l’incidenza e la modalit� di manifestazione della psicopatologia, diversa l’incidenza di suicidio. Si tratta comunque di diversit� di non rilevante entit�, tali comunque da caratterizzare due differenti “popolazioni di cervelli” nell’ambito della medesima specie. L’area invece dove i due cervelli appaiono differire pi� nettamente � quella riproduttiva. Scelta del partner sessuale basata sull’ottimizzazione genetica, risposta selettiva agli stimoli stressanti che riguardano la prole, cure parentali biologicamente determinate, sono le principali caratteristiche differenziali (Tab. X).
Sul piano pi� strettamente prestazionale non emergono differenze rilevanti: i due cervelli sembrano funzionare in modo praticamente sovrapponibile in tutte le normali situazioni operative, in tutte le attivit� lavorative, in tutte le condizioni di richiesta di particolari prestazioni intellettive. Nel sesso femminile sembrano prevalere le capacit� verbali, nel sesso maschile quelle visuospaziali. Sul piano emozionale, vi � una maggiore tendenza all’impulsivit� e all’attivit� nel sesso maschile, una maggiore tendenza all’interiorizzazione delle emozioni nel sesso femminile.
Parlare di superiorit� o di inferiorit� tra queste due razze umane appare un esercizio intellettuale del tutto inutile. Pi� produttivo sembra vedere se una delle due razze pu� considerarsi “avvantaggiata” in rapporto a situazioni ambientali specifiche.
Il differente assetto emotivo e la diversa modalit� di risoluzione dei problemi pu� essere vantaggiosa in rapporto alle circostanze. Ad esempio, il ragionamento pi� olistico e parallelo della donna pu� trovare una soluzione ad un problema non ottenibile con un puro ragionamento di tipo sequenziale. Inoltre, una decisione emozionalmente condizionata pu� risultare vincente in situazioni non altrimenti superabili. Naturalmente, con un risvolto negativo: che queste determinanti, invece di completare, arricchire e potenziare l’approccio ai problemi di tipo sequenziale, ne stravolgono l’operativit�, aumentando il margine di errore. Va anche tenuto conto che nel sesso femminile la priorit� decisionale � condizionata dall’emozionalit� riproduttiva, data dalla presenza di figli. Se vi � minaccia per la loro incolumit�, l’emozionalit� riproduttiva prende il sopravvento e pu� condizionare l’efficacia operativa e decisionale in ogni altra situazione.
Nella maggior parte delle situazioni e delle attivit� umane dove � richiesta una normale attivit� di ragionamento sequenziale, non ci sono differenze di funzionamento tra i due generi. In situazioni particolari o di maggior difficolt�, le decisioni basate sulle caratteristiche di funzionamento mentale femminile possono essere risolutive e vincenti, ma aumenta la possibilit� di errore. Si � visto che, in situazioni emozionalmente significative nel genere maschile c’� una maggior tendenza all’attivit� motoria e all’azione, correlata ad una pi� elevata attivazione neuroendocrina preparatoria. Nella gran parte delle normali situazioni della nostra societ� contemporanea, questa differenza tra generi non � rilevante. Ma non v’� dubbio che in situazioni di emergenza a carattere pi� “primitivo” con diretta minaccia per l’incolumit� fisica o la vita, l’assetto motorio, impulsivo e diretto all’azione fisica del genere maschile pu� rappresentare un vantaggio. Questo vantaggio inverte la sua polarit� in presenza di una condizione depressiva, perch� aumenta, nel genere maschile, la spinta al suicidio.
Nell’ambito pi� generale del programma di sopravvivenza della specie, il genere femminile della specie umana da indubbiamente un contributo pi� rilevante. I meccanismi attivati del cervello femminile per la scelta del partner sono finalizzati ad ottimizzare il genoma della prole. Il contributo del genere maschile in questo senso � meno rilevante. L’ottimizzazione del prodotto genetico assume una particolare importanza nella tendenza della societ� contemporanea a limitare il numero dei figli. Dato che la riduzione del numero dei figli riduce la variabilit� genetica della prole, � evidente che i pochi figli che nascono devono avere il miglior genoma possibile, come parziale misura di compenso.
Un argomento aperto resta quello delle cure parentali e della protezione della prole. Nelle prime fasi di vita il ruolo femminile � determinante e biologicamente obbligato. Successivamente entrano in gioco fattori dipendenti dall’educazione, dalla cultura e dal contesto psicosociale. Dato comunque che il periodo di maggior rischio per la sopravvivenza del bambino sono i primi anni di vita, le cure parentali materne, in quanto biologicamente condizionate, assumono un ruolo pi� importante per la sopravvivenza della prole.
Un altro argomento ancora aperto e che merita un maggiore approfondimento � il costo differenziale nei due generi per quanto riguarda i disturbi psichiatrici. Qui ci si riferisce sia ai costi diretti (cure mediche, ospedalizzazione ecc.) che indiretti (assenza dal lavoro, riduzione della produttivit� ecc.). Nell’ambito di un confronto tra generi � evidente che minori costi si associano ad un maggior vantaggio sociale. Oggi sono disponibili calcoli abbastanza attendibili sui costi diretti ed indiretti dei disturbi mentali, ma non sono differenziati in rapporto al genere. A titolo di esempio, � attendibile che i costi della schizofrenia femminile, data la sua minore gravit�, siano inferiori a quelli della schizofrenia maschile. D’altra parte, � anche da attendersi che i costi della depressione siano superiori per quanto riguarda il genere femminile.
Analoghe analisi andrebbero effettuate per quanto riguarda i costi del comportamento antisociale e della dipendenza da sostanze, che hanno un’incidenza molto superiore nel genere maschile.
Naturalmente, l’evoluzione e i cambiamenti di ruolo sociale dei due generi comportano inevitabili conflitti e i tempi attuali vedono il conflitto tra le due “razze” assumere una particolare intensit�. I modi tradizionali del passato, basati su di una convenzione sociale che traeva le sue origini dalla differenza di massa muscolare e di forza fisica si stanno sovvertendo e non � chiara ancora la loro futura evoluzione. Da quanto esposto in questa rassegna, quello che emerge nettamente � una differenza di “competenze” tra i due generi. Questa differenza tuttavia, pu� conferire un ruolo sociale dominante all’uno o all’altro sesso in funzione dei mutamenti ambientali che richiedono “competenze” diverse per la sopravvivenza dell’individuo e della specie.
Fig.1
L’ascesa del ruolo femminile nella societ� dopo l’industrializzazione
Increasing importance of women’s social role after industrialisation
Tab. I.
Differenze morfologiche di genere.
Gender-related morphological differences.
Reperto |
Riferimento |
La parte caudale dello splenio del corpo calloso � pi� larga nelle donne |
Hoff e Coll., 1994 7 |
La commissura anteriore � pi� ampia nelle donne |
Allen e Gorski, 1992 9 |
Maggior volume della corteccia prefrontale dorsolaterale (DLPFC) nelle donne |
Schlaepler e Coll., 1995 10 |
Maggior volume del giro temporale superiore nelle donne |
Schlaepfer e Coll., 1995 10 |
Volume del giro temporale superiore non diverso tra i due generi |
Vogeley e Coll., 1998 75 |
Volume talamico e del caudato maggiore nelle donne |
Murphy e Coll., 1996 13 |
Asimmetria destra-sinistra dei ventricoli cerebrali pi� pronunciata negli uomini |
Murphy e Coll., 1996 13 |
Volume ventricolare pi� ampio negli uomini |
Nopoulos e Coll., 1997 76 |
Differenze in vari nuclei ipotalamici |
Braak e Braak, 1992 78; Swaab e Coll., 1992 (79); 1993 (81); Swaab, Hofman, 1988 80; 1995 82 |
Fig. 2
Estensione dell’area prefrontale dorso-laterale e del giro temporale superiore: differenze tra uomini e donne.
Gender-related differences in dorsolateral prefrontal cortex and superior temporal gyrus size.
(Schlaepfer e Coll. 1995(10)
Tab. II.
Differenze funzionali alle tecniche di visualizzazione cerebrale.
Gender-related functional differences as detected by brain imaging.
Reperto |
Riferimento |
Maggiore decremento del flusso ematico cerebrale (CBF) a sinistra nei lobi parietali e nell’area di Broca negli uomini con l’et� |
Murphy e Coll., 1996 13 |
Maggiore decremento del CBF nel talamo e nell’ippocampo nelle donne con l’et� |
Murphy e Coll., 1996 13 |
Meno asimmetria destra-sinistra nella donna |
Murphy e Coll., 1996 13 |
Pi� elevato CBF nelle donne |
Gur e Coll., 1982 21; Shaw e Coll., 1984 20; Baxter e Coll., 1987 18 |
Tab. III.
Differenze biochimiche legate al genere.
Gender-related biochemic al differences.
Uomo |
Donna |
Riferimento |
Aggressivit� etero diretta, direttamente correlata ad alti livelli di 5-HIAA nel CSF |
Aggressivit� auto diretta inversamente correlata ad alti livelli di 5-HIAA nel CSF |
M�ller e Coll.,1996 27 |
Volume plasmatico totale di 5-HT correlato con comportamenti violenti |
Volume plasmatico totale di 5-HT non correlato con comportamenti violenti |
Moffit e Coll., 1998 28 |
Tab. IV.
Differenze legate al genere nella risposta di stress.
Gender-related difference’ in stress response.
Tipo di stress |
Differenze |
Riferimento |
Stimolo doloroso |
Maggiore sensibilit� femminile |
Paulson e Coll. 1998 (33) |
Da laboratorio |
Maggiore picco catecolaminico in rapporto alla motivazione al successo; ampiezza del picco catecolaminico nelle donne correlato con la bassa autostima |
Collins, Frankenhaeuser, 1978 (36) Aslan e Coll., 1981 (37); Rauste-von Wright e Coll. (38) |
Di vita reale |
Maggiore picco catecolaminico nei maschi in rapporto alla motivazione al successo; ampiezza del picco catecolaminico nelle donne correlato con la paura del fallimento in rapporto a quello che potranno pensare gli altri; |
Frankenhaeuser e Coll.,1978 (39) |
aumento del colesterolo plasmatico nell’uomo correlato alla motivazione al successo, nella donna non correlato ad alcuna variabile | van Doornen e van Blokland, 1987 (43) | |
Psicologico |
Aumento del cortisolo nell’uomo doppio rispetto a quello della donna; |
Kirschbaum e Coll., 1992 (40) |
riduzione dell’LH nell’uomo, ma non nella donna |
Patchev e Almeida, 1998 (45) |
|
Compito prestazionale |
Aumento del cortisolo plasmatico e dell’MHPG negli uomini, ma non nelle donne |
Collins e Frankenhaeuser, 1978 (36) |
Termico |
Pi� pronunciato aumento di ACTH e prolattina nella donna |
Jezov� e Coll. 1996 (41) |
Fig. 3
Risposta differenziale allo stress della noradrenalina e dell’adrenalina: differenze tra i generi
Gender-related differential noradrenaline (upper panel) and adrenaline (lower panel) response to stress
(Davideson e Coll., 1984 (34)
Tab. V.
Differenze legate al genere nell’abuso di sostanze.
Gender-related differences in substance abuse.
Alcol |
M > F |
Anfetamine |
M > F |
Cocaina |
M > F |
Cannabis |
M > F |
Allucinogeni |
M > F |
Nicotina |
M > F |
Oppioidi |
M > F |
Fenciclidina |
M > F |
Sedativi |
F > M |
Ipnotici |
F > M |
Ansiolitici |
F > M |
Tab. VI.
Differenze tra generi nell’incidenza di disturbi psichiatrici.
Gender-related differences in the incidence of psychiatric disorders.
Disturbo psichiatrico |
Incidenza-prevalenza differenziali |
Schizofrenia |
M = F |
Disturbi deliranti |
M = F |
Disturbi bipolari |
M = F |
Ipocondria |
M = F |
Disturbo ossessivo-compulsivo |
M = F |
Dismorfofobia |
M = F |
Disturbo schizoaffettivo |
F > M |
Disturbo depressivo maggiore |
F > M |
Disturbo distimico |
F > M |
Disturbo di panico |
F > M |
Fobia sociale |
F > M |
Ansia generalizzata |
F > M |
Disturbo da conversione |
F > M |
Disturbi dissociativi |
F > M |
Bulimia-Anoressia |
F > M |
Delirium |
F > M |
Disturbi fittizi |
M > F |
Tab. VII.
Differenze tra generi nella schizofrenia.
Gender-related differences in schizophrenia.
Parametro |
Differenza |
Incidenza-prevalenza |
Leggermente inferiore nella donna |
Et� d’esordio |
Leggermente pi� tardiva nella donna |
Gravit� della malattia |
Pi� grave nell’uomo |
Matrimonio |
Pi� frequente nella donna |
Responsivit� ai trattamenti |
Maggiore nella donna |
Adattamento Premorboso |
Migliore nella donna |
Incidenza di suicidio |
Maggiore nell’uomo |
Esito |
Migliore nella donna |
Reinserimento psico-sociolavorativo |
Migliore nella donna |
Tab. VIII.
Differenze tra generi nella depressione e nell’ansia.
Gender-related differences in depression and anxiety.
Parametro |
Differenza |
Riferimento |
Depressione |
||
Incidenza |
Doppia nelle donne, le quali tuttavia, hanno un antecedente di sintomi ansiosi esattamente il doppio rispetto agli uomini |
Breslau ee Coll., 1995 (58) |
Tasso di suicidio |
Inferiore nelle donne rispetto agli uomini, nonostante la maggiore prevalenza della malattia nelle prime |
Murphy, 1998 (48) |
Disturbo di panico |
||
Tipo di disturbo |
Donne pi� frequentemente con agorafobia, uomini meno frequentemente |
Yonkers e Coll., 1998 (63) |
Ricadute |
Pi� frequenti nelle donne |
Yonkers e Coll., 1998 (63) |
Disturbo ossessivo-compulsivo |
||
Risposta alla terapia |
Migliore nelle donne |
Mundo e Coll., 1999 (77) |
Disturbi d’ansia (tutti) |
||
Incidenza |
Doppia nelle donne rispetto agli uomini, con ancora pi� elevato tasso di agorafobia |
Kessler e Coll., 1994 (49); Eaton e Coll., 1991 (60); Wittchen e Coll., 1992 (61); Bland e Coll., 1988 (62) |
Tab. IX.
Differenze tra generi rilevate dal Minnesota Multiphasic Personality Inventory (M.M.P.I.)-1 o dall’MMPI-2.
Gender-related differences on the MMPI-1 and MMPI-2 (da Gumbiner e Flowers, 1997 64).
Scale standard |
|
Hs (ipocondria) |
F > M |
D (depressione) |
F > M |
Hy (isteria) |
F > M |
Pa (paranoia) |
F > M |
Sottoscale speciali |
|
Depressione |
F > M |
N (affettivit�) |
F > M |
Preoccupazioni sulla salute |
F > M |
Lamentele somatiche |
F > M |
Antisocialit� |
M > F |
Problemi con le autorit� |
M > F |
Tossicodipendenza |
M > F |
Amoralit� |
M > F |
Fig. 4
Flow-chart generale della scelta del partner da parte della femmina
General flow-chart for the choice of a partner on behalf of females
Fig. 5
Passi successivi della flow-chart nella scelta del partner da parte dei maschi
General flow-chart for a choice of a partner on behalf of males
Tab. X.
Differenze tra generi nella scelta del partner.
Gender-related differences in partner choice.
Donna |
Uomo |
Scelta mirata |
Scelta casuale |
Importanza della valutazione delle potenzialit� riproduttive |
Scarsa valutazione delle potenzialit� riproduttive |
Maggiore importanza data alla salute fisica e mentale |
Minore importanza data alla salute fisica e mentale |
Privilegia gli aspetti intellettuali ed economici |
Privilegia gli aspetti fisici |
Necessit� emotiva di essere corteggiata in modo complesso, rispettando vari passi successivi che mettano in evidenza l’adeguatezza genomica e una buona posizione gerarchica nella societ� |
Corteggiamento tendenzialmente semplice, attuato per calcolo (per ottenere l’approvazione), ma senza partecipazione emotiva |
Induce pi� possibili partner a contenderla, scegliendo il vincitore della contesa |
� pronto a combattere con altri uomini per ottenere i favori della donna che lo ha scelto tra i suoi possibili partner |
Maggiore importanza a marker di un buon genotipo |
Maggiore importanza alle caratteristiche fenotipiche |
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